Rhizopoda

(von Rainer Müllan)

2. Stamm: Rhizopoda (Wurzelfüßer)

Typisch für die Rhizopoda ist die Fähigkeit Pseudopodien (Scheinfüßchen) auszubilden. Pseudopodien sind Ausstülpungen des Cytoplasmas und können wieder "eingeschmolzen" werden. Sie dienen der Fortbewegung und Nahrungsaufnahme. Man unterscheidet vier Arten:

Lobopodien sind lappenartig und können schnell aus- bzw. eingestülpt werden. Man findet sie bei Amöben und Testacea.

Filopodien bestehen nur aus Ectoplasma, sie sind fein, fadenförmig und oft verzweigt.

Reticulopodien sind meist verzweigt und bilden miteinander Querverbindungen aus. Sie treten vor allem bei Foraminiferen auf.

Axopodien bestehen aus einem Achsenstab, der von dünnem Cytoplasma umgeben ist. Die Achsenstäbe (und daher auch die Axopodien) stehen radial vom Tier ab. Typisch sind sie für Heliozoen.

1. Ordnung: Amoebina (Amöben)

Amöben zeichnen sich u.a. dadurch aus, dass sie keine feste Gestalt (im Gegensatz zu z.B. Ciliaten) besitzen (daher auch der manchmal verwendete Name Wechseltierchen). Das Plasma ist zumeist in Ecto- und Endoplasma gegliedert und es sind manchmal mehrere Zellkerne vorhanden. Weiters besitzen die Tiere die Möglichkeit bei ungünstigen Umweltbedingungen zu encystieren. Die charakteristische Pseudopodienform sind Lobopodien. An Zellteilungstypen treten Zwei- und Vielfachteilungen auf.

Die Fortbewegung der Amöben lässt sich am besten am Beispiel der Amoeba proteus erklären da bei diesem Tier der Mechanismus am besten erforscht ist. Actin- und Myosinfasern bilden vor allem an der Grenze zwischen Ecto- und Endoplasma in der Zelle ein Netzwerk, welches die feinen Teilchen des homogenen Grundplasmas hindurchlässt, aber die sich im Endoplasma befindlichen Granula zurückhält. Actin- und Myosinfasern ziehen aber auch durch das gesamte Plasma. Bei sich bewegenden Amöben ist das Netzwerk an bestimmten Stellen relativ steif, an anderen erschlafft es. An Kontraktionszonen des Netzwerks entsteht ein Überdruck, der das Plasma in Bereiche geringeren Drucks befördert. Somit bilden sich an verschiedenen Stellen der Zelle Pseudopodien, am Hinterende der Amöbe, dem Uroid, werden die Pseudopodien eingezogen (Faltenbildung).(Abb.1) Dadurch, dass die Amöbe andauernd ihre Gestalt ändert, muss auch dauernd Zellmaterial eingeschmolzen und neu gebildet werden.

Abbildung 1: Vehlkampfia limax (Große Fließamöbe), Bei dieser Amöbe stellt die ganze Zelle "ein Pseudopodium" dar. Der Pfeil zeigt die Fortbewegungsrichtung an.

Die Pseudopodien dienen außer der Fortbewegung, noch der Nahrungs- und Kontaktaufnahme. Zur Nahrungsaufnahme, umfließen die Pseudopodien, andere Organismen (z.B. Ciliaten oder auch kleine Rotatorien), dann überlappen sie und schließen den anderen Organismus in eine Nahrungsvakuole ein. In der Vakuole beginnt dann die Verdauung. Ist der Inhalt der Nahrungsvakuole verdaut, werden die unverdaulichen Stoffe ausgeschieden, indem sich die Vakuole zur Zellmembran bewegt und ihren Inhalt nach außen abgibt. Die Aufnahme von "fester" Nahrung bezeichnet man als Phagocytose, die Aufnahme von Flüssigkeitstropfen als Pinacocytose. Die im Plasma befindlichen Kristalle und Granula (Einschlüsse) sind membranumhüllt und stellen (zum Teil) Speicherstoffe (z.B. Fette, Eiweißkristalle, Glykogen) dar.

Pulsierende Vakuolen sind als runde, helle Vakuolen zu erkennen, die ihren Inhalt periodisch entleeren. Sie entleeren sich (verschwinden), werden langsam größer, erreichen einen Punkt "maximaler Größe" um sich dann wieder zu entleeren. Sie dienen der Osmoregulation d.h. überschüssiges Wasser wird aus der Zelle befördert. Die Phase der Erschlaffung bezeichnet man als Systole, die der Schwellung als Diastole. Gefüllt wird die Vakuole durch submikroskopisch kleine Blasen die nach der Systole ihren Inhalt in die Vakuole entleeren. Pulsierende Vakuolen haben zumeist keinen fixen Platz im Plasma.

Der Zellkern ist linsenförmig, hat ebenfalls keine feste Position und ist als etwas hellerer bzw. dunklerer Fleck zu erkennen. Vermehren sich die Tiere, teilt sich zuerst der Kern, und dann das Plasma. Möglicherweise existieren auch Geschlechtsvorgänge. Amöben sind außerdem in der Lage auf taktile, chemische und optische Reize zu reagieren.

Der Zellmembran von Amöben kann eine kohlenhydrathaltige Schicht aufgelagert sein. Sie spielt beim Einfangen von Nahrung und vielleicht auch bei der Haftung an Oberflächen eine Rolle.

Vorkommen: Limnisch (z.B. Amoeba proteus), marin (z.B. Gattungen Paramoeba, Stereomyxa, Corallomyxa, Pontifex) aber auch in feuchtem Boden (z.B. Amoeba terricola)

Beobachtung: Empfehlenswert ist die Verwendung einer Phasenkontrastoptik, unbedingt erforderlich ist sie allerdings nicht. (Die oben angeführten Zeichnungen entstanden ohne Phasenkontrastoptik.)

Um Amöben auf ein Deckglas zu bekommen legt man dieses (vorsichtig) auf das Wasserhäutchen der Kultur und wartet einige Zeit. Da die Tiere auf der Unterseite der Wasserhaut entlang kriechen können, werden sie sich auch auf die Unterseite des Deckglases bewegen, das man dann nur mehr abnehmen muss und auf den Objektträger legt. Sind genug Amöben in der Kultur, ist es selbstverständlich einfacher einen Tropfen Wasser mit der Pipette auf den Objektträger zu befördern.


2. Ordnung: Testacea (Thekamöben)

In der stets einkammerigen Schale, befindet sich eine oder zwei Öffnungen, durch die Pseudopodien (Scheinfüßchen) herausgestreckt werden können.. Die Pseudopodien dienen der Fortbewegung und der Nahungsaufnahme (durch Phagocytose). Die Schale besteht aus einer organischen Grundsubstanz, in die Fremdkörper (Kieselalgen, Sandkörner, Reste von Schalen anderer Testacea) eingelagert werden. Die Zelle selbst kann aber auch Plättchen (aus Kieselsäure, selten auch Kalk) bilden, die dann ebenfalls in die Schale eingebaut werden.

Bei der Gattung Difflugia besteht die glockenförmige Schale aus einer Grundsubstanz in die, die bereits erwähnten Fremdkörper eingelagert werden können, aber auch von der Zelle hergestellte Kieselsäurekörperchen finden bei manchen Arten Verwendung. (Abb.1) Das Fremdmaterial wird phagocytiert und dann in die Schale eingefügt.

Abb. 1: Schale (teilweise entfernt) der Gattung Difflugia

Die tannenzapfenförmigen Gehäuse von Euglypha bestehen aus Kieselsäureplättchen, die wie die Dachziegel eines Hauses übereinandergelegt sind. Die äußerst regelmäßige Anordnung erfolgt nach der Zellteilung. Die einzelnen Plättchen werden während der Teilung in kernnahen Vesikeln gebildet. Die das Gehäuse innen auskleidende Grundsubstanz verkittet die Plättchen und sorgt somit für Festigkeit.

Tiere der Gattung Arcella, besitzen zwei Kerne und eine Schale, die nur aus Gerüsteiweiß besteht und eine hexagonale Felderung aufweist. Das Cytoplasma ist mit Pseudopodien innen an der Schale befestigt. Das Tier bewegt sich fort indem es, zuerst die Pseudopodien ausgestreckt, welche dann am Untergrund haften. Die Pseudopodien kontrahieren und der "Körper" mit dem Gehäuse wird nachgezogen. Bei Zweiteilung wird zuerst die Schale des einen Tieres neu gebildet und erst dann erfolgen die 2 Kernteilungen und die Trennung der beiden Tiere.

Vorkommen (vorwiegend): Waldböden (besonders Fichtenwald), Süßwasser, Moorböden (häufig), Moosrasen (häufig).


I. Unterreich: Protozoa

3. Ordnung: Foraminifera

Foraminiferen besitzen Gehäuse, die aus einer organischen Grundsubstanz und Kalk (der vom Tier gebildet wird) bestehen. Anstelle des Kalkes können auch Fremdkörper eingelagert werden. Die Schale ist oft von feinsten Poren durchdrungen, die den Durchtritt von Atemgasen ermöglichen. Durch eingebaute Querwände ist eine zumeist aber mehrere Kammern ausgebildet.

Im Zellplasma finden sich Kristalle, Öltropfen, Proteingranula, und manchmal auch symbiontische Algen. Die Pseudopodien sind Reticulopodien, in denen Cytoplasmaströmung beobachtbar ist. Die Pseudopodien dienen dem Nahrungserwerb, der Fortbewegung und sie sind auch am Bau von neuen Schalenkammern beteiligt. Die durch die Reticulopodien gefangene Beute wird, sofern sie klein ist, sofort in Nahrungsvakuolen eingeschlossen, wenn sie groß ist, wird sie mit Hilfe der Pseudopodien zum Zellkörper transportiert, und von diesem phagozytiert. Bewegung ist nur langsam möglich, wobei der Zellkörper nachgezogen wird. Auch beim Bau von Schalenkammern finden die Pseudopodien Verwendung.

Die Fortpflanzung dieser Tiere ist nicht sehr gut bekannt. Es existiert entweder nur ungeschlechtliche Fortpflanzung oder ein Wechsel zwischen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Die sich ungeschlechtlich vermehrenden Tiere (Agamonten) sind mehrkernig und besitzen einen doppelten Satz an Chromosomen (diploid). Der Zellkörper, dieser Tiere zerfällt nach einer Reduktionsteilung (der doppelte Chromosomensatz wird zu einem einfachen) in viele einkernige Zellen, die das Gehäuse verlassen. Diese Zellen wachsen nun und werden als Gamonten bezeichnet, da sie durch (mitotische) Teilungen und darauffolgenden Zerfall Geschlechtszellen (Gameten) bilden. Jede Gamete, verschmilzt nun mit einer anderen (desselben Gamonten oder eins anderen) zu einer Zelle (Zygote), die nun wieder den doppelten Chromosomensatz besitzt. Aus den Zygoten entstehen wieder sich ungeschlechtlich vermehrende Tiere (Agamonten). Die Agamonten bzw. Gamonten besitzen oft unterschiedliche Schalen: Die Agamonten besitzen eine kleinere Anfangskammer als die Gamonten, da die Zygote kleiner ist als der Gamont. Ist dies nicht der Fall, kann man die Agamonten an den vielen Zellkernen unterscheiden (die Gamonten hingegen besitzen nur einen Zellkern). Dieser Fortpflanzungszyklus wird als heterophasischer Generationswechsel bezeichnet.

Das Nahrungsspektrum ist sehr groß und erstreckt sich von Nematoden bis zu Kleinkrebsen und totem Material. Manche Arten leben nur oder teilweise von den Photosyntheseprodukten ihrer symbiontischen Algen. Die Größe der heute lebenden Tiere schwankt zwischen 20 mm und 12 cm. Abgestorbene Foraminiferen bilden am Meeresgrund den sogenannten Foraminiferenschlamm. Den Paläontologen sind die Tiere seit dem Kambrium bekannt. Heute leben ca. 4000 Arten, fossil sind etwa 30 000 bekannt.

Vorkommen: Die Foraminiferen sind ausschließlich Meeresbewohner bzw. Bewohner von brackigen Küstengewässern. Man findet sie häufig auf Algen oder am Boden, aber es gibt auch pelagische Arten.


I. Unterreich: Protozoa

4. Ordnung: Heliozoa

Die Heliozoa oder Sonnentierchen besitzen einen zweischichtigen Zellkörper (Rinden- und Markschicht). In der helleren Rinden schicht befinden sich kontraktile Vakuolen und in der dünkleren Markschicht der oder die Kerne. Radiär vom Zellkörper stehen die für die Heliozoa typischen Pseudopodien, die Axopodien ab. Sie bestehen aus einem Achsenstab der von Zellplasma und Granula (z.B. Mitochondrien, Lysosomen etc) umflossenen wird. Der Achsenstab ist aus Mikrotubuli aufgebaut. Oft ist auch eine bidirektionale Strömung erkennbar, d.h. zwei Organellen bewegen sich sehr knapp an einander, in entgegengesetzter Richtung vorbei. Wahrscheinlich spielen dabei Actin- und Myosinfilamente eine Rolle. Die Axopodien können verkürzt und velängert oder ganz rückgebildet werden. Die Achsenstäbe enden entweder an einem Zentralkorn oder an der Kernhülle. Die Pseudopodien dienen als Schwebefortsätze, der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme. Beutetiere bleiben an den Axopodien kleben und werden durch Einziehen der Pseudopodien zur Rindenschicht gebracht und phagozytiert. Als Nahrung dienen Einzeller, Algen, Rädertierchen und andere kleine Vielzeller. Mehrere Heliozoa können vorübergehend verschmelzen und so größere Beutetiere verdauen.

Es gibt auch festsitzende Heliozoa, aber die meisten sind freischwebend. Oft werden galertige Hüllen mit oder ohne Einlagerungen (z.B. Kieselalgen, Sandkörner oder Kieselsäurepartikel) oder sogar Kieselsäureskelette gebildet. Geschlechtsvorgänge sind wenig bekannt und verlaufen in Form einer Pädogamie.

Vorkommen: die meisten Arten kommen in Seen und Teichen vor, wenige im Meer

Die Tiere sind sehr erschütterungsempfindlich (die Axopodien werden schnell abgebaut) und es empfiehlt sich die Verwendung von weitlumigen Pipetten. Die Kerne kann man gut durch Zusetzten von Jodtinktur sichtbar machen. Für die Pseudopodienbetrachtung ist Dunkelfeldbeleuchtung gut geeignet. Tiere der Art Actinosphaerium eichhorni, kann man mit feinsten Pipetten in der Mitte teilen und nach einiger Zeit bilden sich aus den Teilstücken wieder ganze Tiere. Die Achsenstäbe kann man sichtbar machen, indem man die Tiere durch Zusetzten von Kochsalzlösung reizt: Das Cytoplasma zieht sich zurück, wird klumpig, und einige Achsenstäbe werden frei.


5. Ordnung: Radiolaria

Typische Radiolarien sind kugelförmig, haben radiär abstehende Pseudopodien (Axopodien) und ein Skelett aus Kieselsäure bzw. Strontiumsulfat. Die Skelette der Tiere sind meist aus Gitterkugeln und radiär abstehenden Stacheln bzw. Nadeln aufgebaut. Es gibt aber auch scheiben- und helmförmige, Gerüste und Plattenkonstruktionen. Das gesamte Skelett (auch die Stacheln und Nadeln) ist stets vom Cytoplasma umgeben.

Das Cytoplasma ist durch eine kugelförmige Polysaccharidmembran in zwei Bezirke (äußerer und innerer) gegliedert. Die Polysaccharidmembran bezeichnet man als Zentralkapsel. Damit der Stoffaustausch gewährleistet bleibt, befinden sich feine und große Öffnungen in der Zentralkapsel. Im inneren Bezirk befinden sich der oder die Zellkerne. Im äußeren Bezirk findet man Vakuolen, deren Füllgrad die Tiere sinken oder steigen lässt. In den Vakuolen kann sich Gas (z.B. CO2) oder Öl befinden. Bei einigen Arten beeinflussen kontraktile Fibrillen und Myophrisken, die an den Stacheln sitzen, den Schwebezustand. Verschiedene Einschlüsse wie Eiweißkristalle, Pigmente, Fetttröpfchen und Nahrungsvakuolen sind vorhanden, hingegen fehlen kontraktile Vakuolen. Oftmals findet man symbiontische Zooxanthellen (es handelt sich um autotrophe Flagellaten) in den Radiolarien, die Sauerstoff und möglicherweise auch überschüssige Photosynthese Produkte den Radiolarien zur Verfügung stellen und von diesen Nährstoffe und Schutz erhalten.

Die Radiolarien pflanzen sich durch Zweiteilung bzw. durch zweigeißelige Schwärmersporen, die durch multiple Teilung entstehen, fort. Das Skelett wird bei Zweiteilung entweder auf beide Tiere verteilt oder von einem Tier ganz neu gebildet. Geschlechtsvorgänge konnten nicht sicher nachgewiesen werden. Es gibt auch koloniebildende Formen wie z.B. Collozoum inerme.

Radiolarien leben im Plankton tropischer und subtropischer Meere. Die Skelette toter Tiere bilden den sogenannten Radiolarienschlamm.

(Anmerkung: Alle Bilder dieses Homepage unterliegen dem Copyright. Eine Nutzung für eigene Zwecke darf nur mit Genehmigung des Copyrightinhabers erfolgen. Im Falle der Zeichnung in diesem Artikel ist dies Rainer Müllan, Wien, rainermuellan(at)icqmail.com)