Knochen

Knochen zählt zu den Stützgeweben des Körpers. Er entwickelt sich aus dem Mesenchym, d.h. aus dem undifferenzierten embryonalen Bindegewebe. Dabei gehört er zu den härtesten Geweben des menschlichen Körpers. Er hat mechanische Aufgaben und wirkt als Kalziumspeicher. Seine Interzellularsubstanz ähnelt denen anderer Binde- und Stützgewebe. Der Hauptfasertyp ist Kollagen Typ I.

Aufbau

Lange Röhrenknochen kann man in verschiedene Abschnitte einteilen: Den Knochenschaft bezeichnet man als Diaphyse, die beiden Enden als Epiphysen. Während der Entwicklung befindet sich zwischen Dia- und Epiphysen ein Spalt, der sog. Epiphysenspalt, auch Metaphyse genannt. Er dient dem Längenwachstum des Knochens. Der innere Aufbau besteht grundsätzlich aus zwei Schichten, der Substantia compacta und der Substantia spongiosa. Erstere ist eine kompakte Schicht, die die äußere Oberfläche des Knochens bildet. Letztere befindet sich innerhalb des Knochens und besteht aus kleinen Knochenbälkchen, die sich entlang der Zug- und Drucklinien (Trajektorien) ausrichten. Bei Änderung der Belastung werden auch sie umgebaut. Dabei findet das sog. Leichtbauprinzip Anwendung. Dies besagt, dass der Zug und der Druck an der Oberfläche eines Körpers am größten ist. Man kann also innerhalb des Körpers Material sparen. Dies geschieht auch beim Knochen. Außen und an besonders beanspruchten Stellen wie den Epiphysen finden sich sehr viele Knochenbälkchen, die entlang der Trajektorien ausgerichtet sind, während das Innere des Knochenschafts fast knochenbälkchenfrei ist. Dieser Raum wird statt dessen von Knochenmark ausgefüllt. Bei den Schädelknochen nennt man die äußere Kompaktaschicht Lamina externa, die innere Lamina interne und die Substantia spongiosa Diploë. Außen um die Kompakta herum liegt grundsätzlich noch eine Bindegewebsschicht, das sog. Periost. Das Periost fehlt nur dort, wo Gelenkknorpel den Knochen bedeckt. Innen liegt der Kompakta das sog. Endost an.

Versorgung

Versorgt wird der Knochen durch Gefäße, die einfach "ummauert" werden. Diese sprossen von einer außen um den Knochen herumliegenden Bindegewebsschicht, dem sog. Periost (entspricht ungefähr dem Perichondrium), ein. Das Periost hat aber nicht nur die Aufgabe, die Nerven und Gefäße, die zur Versorgung des Knochens nötig sind, heranzuführen, sondern es hat auch die Fähigkeit zur Bildung von Osteoblasten, d.h. es ist wie das Perichondrium zur Regeneration befähigt.

Zellen

Man unterscheidet drei Arten von Knochenzellen: Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten. Die ersten beiden sind für den Knochenaufbau, letzterer für den Knochenabbau zuständig.

Osteoblasten und Osteozyten

Man geht heute davon aus, dass sich aus undifferenzierten Mesenchymzellen zuerst Osteoblasten entwickeln. Diese synthetisieren Interzellularsubstanz, sog. Osteoid, und mauern sich, ähnlich wie Chondroblasten im Knorpel, damit ein. Zu finden sind sie auf der Oberfläche von Knochenbälkchen. Dabei haben sie fast epitheliales Aussehen, so dicht liegen sie aneinander.

Sind sie in der Synthesephase, haben sie ein kubisches bis hochprismatisches Aussehen. Je weiter die Syntheseleistung abnimmt, desto flacher werden sie. Bemerkenswert ist, dass die Osteoblasten mit ihren Nachbarzellen über kleine, dünne Fortsätze in Verbindung stehen. So bilden sie über die später verknöcherte Grundsubstanz hinweg ein ausgedehnte Netzwerk.

Die Kanälchen, in denen die Fortsätze liegen, werden Canaliculi genannt. Osteoblasten sind funktionell polarisiert: An der einen Seite werden Aminosäuren und alle anderen zur Synthese notwendigen Stoffe aufgenommen, durchlaufen die Synthesemaschinerie und werden an der anderen Seite wieder abgegeben. Entsprechend liegt der Kern der Abgabeseite meist gegenüber. Die Substanz die sezerniert wird, nennt man, solange sie noch nicht verkalkt ist, Osteoid.

Osteoblasten, die ringsum von Matrixsubstanz umgeben sind, bezeichnet man analog zu den Knorpelzellen als Osteozyten. Sie haben die Kanälchen behalten, mit denen sie mit den anderen Zellen in Verbindung stehen. Über diese Verbindungen ist ein Stoff- und Informationsaustausch möglich. Die Zellen haben eine eher abgeflachte Form und auch der Syntheseapparat ist nicht mehr sehr gut ausgebildet. Das deutet darauf hin, dass die Syntheseleistung im Vergleich zu den Osteoblasten stark abgenommen hat. Trotzdem sind Osteozyten zur Erhaltung des Knochens unabdingbar. Entfernt man sie, wird der Knochen sofort von Osteoklasten abgebaut. Dies zeigt, dass der Knochen, der vorliegt, im Grunde kein starres Gebilde ist, sondern eigentlich nur ein Gleichgewicht zwischen auf- und abgebauter Knochensubstanz besteht. Im Alter können die Osteozyten nicht mehr soviel Matrix bilden, so dass die Knochen spröde werden und brechen. Es gibt aber auch bei jüngeren Menschen Krankheiten, die auf eine gestörten Matrixproduktion beruhen. Und zwar werden Knochen grundsätzlich instabil, wenn der Anteil der organischen Matrix kleiner wird als der der anorganischen. Kommt dies vor, so spricht man von Glasknochen.

Osteoklast

Osteoklasten habe vermutlich eine andere Herkunft als die anderen Knochenzellen. Und zwar geht man heute davon aus, dass es sich bei ihnen um Makrophagen handelt, die aus der Blutreihe kommen (Vorläufer: Monocyt). Ein Osteoklast ist eine sehr große, verzweigte Zelle, die sich vermutlich aus einem Zusammenschluß von mehreren Monozyten entwickelt hat. Diese These unterstützt die Tatsache, dass Osteoklasten in der Regel mehrkernig sind. Auch sie sind polar aufgebaut. An einer Seite besitzen sie unregelmäßige, vielfach verzweigte Einfaltungen der Zellmembran, die sog. ruffled border, die mit Enzymen bestückt sind. Damit lösen sie Knochensubstanz an und phagozytieren sie danach. In der Zelle werden diese Knochenbestandteile abgebaut und die Reste an Blutgefäße abgegeben. Auf diese Art und Weise bauen Osteoklasten den Knochen ab, der durch Osteoblasten/-blasten aufgebaut wurde.

Entwicklung und Verknöcherung

Die Verknöcherung kann prinzipiell auf zwei Arten vor sich gehen: Einmal durch die sog. desmale Ossifikation und dann durch die sog. chondrale Ossifikation. Die desmale Ossifikation bezeichnet man auch als Ersatzknochenbildung oder direkte Verknöcherung, da sich der spätere Knochen direkt aus Bindegewebe entwickelt. Diese Verknöcherungsart kommt z.B. in den Nähten zwischen den Schädelknochen und dem Schlüsselbein vor. Bei der enchondralen Ossifikation bildet sich bei der Entwicklung des Embryos ein knorpeliges Modell der späteren Knochen. Dieses wird dann im Zuge der Verknöcherung abgebaut und durch Knochen ersetzt.

Desmale Ossifikation

Die Voraussetzung, von der die desmale Ossifikation ausgeht, liegt im Vorhandensein von Bindegewebe, in dem sich noch undifferenzierte Mesenchymzelle befinden. Diese bilden sich zu Osteoblasten aus und fangen an, Matrixsubstanzen zu synthetisieren. Mit einer kleinen zeitlichen Verzögerung beginnt die sezernierte Matrix, das sog. Osteoid, zu verknöchern, in dem Hydroxylapatitkristalle eingebaut werden. In der Folge lagern sich immer weitere Osteoblasten an, bis alles osteogene Gewebe verbraucht ist. In das Bindegewebe, das noch zwischen den Knochenbälkchen vorhanden ist, sprossen Blutgefäße ein, die die Mesenchymzellen mit sich tragen, die sich später zu Knochenmarkstammzellen entwickeln. Außen um die Knochenbälkchen herum befindet sich eine Zone, in der der Knochenaufbau gegenüber dem Knochenabbau durch die Osteoklasten überwiegt, während er sich im Inneren des neu entstehenden Knochens eher die Waage hält. Dadurch entsteht eine kompakte äußere Schicht, die sog. Substantia compacta, bei den Schädelknochen Lamina externa genannt.

Chondrale Ossifikation

Die chondrale Ossifikation setzt sich aus zwei Schritten zusammen. Bei der ersten Stufe, der perichondralen Verknöcherung, bildet sich eine Knochenmanschette um den Knorpel des späteren Knochenschaftes herum, d.h. die dort sitzenden Mesenchymzellen differenzieren sich zu Osteoblasten, die Knochengrundsubstanz und Kollagen produzieren und so nach desmalem Vorbild Knochen aus Bindegewebe entstehen lassen. Im Inneren des Knorpels fangen die Chondrozyten an sich zu teilen. Die so entstehenden Tochterzellen ordnen sich in Reihen an, weshalb man diesen Knorpel Säulenknorpel nennt. Da allerdings die außen aufliegende Knochenmanschette seine Ernährung behindert, fangen die Zellen an zu hypertrophieren und einen Teil der sie umgebenden Interzellularsubstanz wieder zu resorbieren. Dadurch werden die Knorpelhöhlen der einzelnen Chondrone größer. Chondrozyten in diesem Stadium bezeichnet man als Blasenknorpel. Nachdem die Zellen dieses Stadium durchlaufen haben, sterben sie ab. Chondroklasten eröffnen durch Abbau der inzwischen verkalkten Knorpelgrundsubstanz die verbliebenen Knorpelhöhlen (Eröffnungszone). Gleichzeitig wird der auf der Oberfläche der Diaphyse gebildete Knochen durch Osteoklasten an einigen kleinen Stellen wieder abgebaut. Durch diese Löcher sprießen Blutgefäße ein, durch die undifferenzierte Mesenchymzellen in den Knorpel gelangen. Diese differenzieren sich zu Osteoblasten, die anfangen, Knochengrundsubstanz zu synthetisieren, die sich auf die Oberfläche der noch verbliebenen Knorpelsepten ablagert. Allerdings werden die so entstehenden Knochenbälkchen direkt wieder abgebaut und die sog. primäre Markhöhle entsteht. So bezeichnet man den mit Blutgefäßen gefüllten knochen- und knorpelfreien Raum in der Diaphyse. Im Epiphysenspalt spielen sich dann im Endeffekt die gleichen Vorgänge ab. Auch hier bildet sich zuerst Säulen- und dann Blasenknorpel, dessen Zellen letztlich aber zugrunde gehen. Die Knorpelhöhlen werden wieder von Chondroklasten eröffnet und Mesenchymzellen differenzieren sich zu Osteoblasten, die mit der Synthese der Interzellularsubstanz beginnen. Das so entstehende Osteoid verknöchert wie auch beim Geflechtknochen durch Anlagerung von Hydroxylapatit, das Kristalle bildet. Insgesamt entsteht also Knochen, wo vorher Knorpel war. Allerdings muss man sagen, dass ein direkter Umbau von Knochen in Knorpel nicht stattfindet. Die einzelnen Schritte der enchondralen Ossifikation kann man am Epiphysenspalt deutlich erkennen.

So findet sich als erstes die sog. Reservezone, in der noch unveränderter hyaliner Knorpel vorliegt. Darauf folgt eine Zone, in der sich die Knorpelzellen lebhaft teilen und in Säulen anordnen, die sog. Proliferatons- oder Säulenknorpelzone. Dieser Knorpel wandelt sich in Blasenknorpel um, der die nächste zu beobachtende Schicht, die Resorptionszone, bildet.

Darauf folgt die sog. Verknöcherungszone, die einmal aus der Eröffnungszone, in der die Knorpelhöhlen geöffnet werden und der Schicht besteht, in der sich Knochenbälkchen neu bilden und wieder abgebaut werden.

Geflechtknochen

Bei jeder Verknöcherung, sei es im Zuge der Knochenentstehung oder der -regeneration, entsteht zunächst Geflechtknochen. Dieser wird aber in den meisten Fällen durch Lamellenknochen ersetzt. Man findet ihn beim erwachsenen Menschen nur noch in der Pars petrosa des Os temporale, in der Umgebung der Schädelnähte und am Ansatz einzelner Sehnen. Charakteristikum für diesen Knochentyp ist die Tatsache, dass die Fasern keinen regelmäßigen Verlauf haben. Es fehlen also geordnete Strukturen. Auch die Zellen liegen eher ungeordnet vor. Geflechtknochen ist weniger mineralisiert als Lamellenknochen, besitzt aber mehr Osteozyten.

Lamellenknochen

Lamellenknochen bildet bei langen Röhrenknochen die Kompakta. Im Endeffekt ist er das Produkt mehrerer Umbauvorgänge im Knochen, da bei der Verknöcherung als erstes Geflechtknochen gebildet wird, der wieder abgebaut und durch sekundären Geflechtknochen ersetzt wird. Dieser wird aber wiederum umgebaut, bis schließlich Lamellenknochen entsteht. Dabei sind als auffällige Strukturen die sog. Haverschen Lamellensysteme, die man auch Osteone nennt, zu erwähnen. Diese Osteone bestehen aus einem Zentralkanal, dem sog. Havers-Kanal, in dem ein Blutgefäß liegt, das die Osteozyten versorgt. Um diesen Kanal herum ordnen sich konzentrisch kollagene Fasern und Grundsubstanz an, die verknöchern. Die so entstehenden Lamellen heißen Speziallamellen. Sie haben im Längsschnitt eine Röhrenform. Zwischen zwei Lamellen befindet sich eine Reihe von Osteozyten. Zwischen den Osteonen finden sich außerdem sog. Schaltlamellen. Diese sind Überreste ehemaliger Speziallamellen, die aus irgendwelchen Gründen umgebaut worden sind. Außer Spezial- und Schaltlamellen findet man noch äußere und innere Grundlamelle. Diese liegen dem System aus Osteonen außen und innen auf und umgeben es so.

Neben dem senkrecht verlaufenden Kanalsystem der Havers-Kanäle, findet man außerdem ein netzförmiges Kanalsystem, das senkrecht zu diesen verläuft, die sog. Volkmann-Kanäle. Durch diese wachsen Blutgefäße aus dem End- und Periost in den Knochen ein, die ebenfalls der Versorgung der Ostezyten dienen.



Knochenwachstum

Während des Körperwachstums müssen auch die Knochen wachsen und zwar sowohl in der Länge als auch in der Dicke.

Längenwachstum

Der Längenwachstum findet im Epiphysenspalt, der sog. Metaphyse, statt. Dabei handelt es sich im Grunde um enchondrale Ossifikation. Auch hier findet sich eine sog. Reservezone, in der hyaliner Knorpel normaler Gestalt und Zusammensetzung liegt. Die Knorpelzellen fangen dann in der sog. Proliferationszone an, sich zu teilen und den sog. Säulenknorpel zu bilden. Dann hypertrophieren die Zellen, der Blasenknorpel bildet sich, der dann abgebaut und durch Knochen ersetzt wird. Auf diese Art und Weise schieben sich die beiden Metaphysen immer weiter voneinander weg und der Knochen wächst in der Länge.

Dickenwachstum

Das Dickenwachstum findet an der Knochenmanschette der Diaphyse statt. Dabei wird zur Schaftmitte hin von außen Knochen angelagert, der von sich differenzierenden Periostzellen gebildet wird. Im Diaphysenteil, der in der Nähe der Epiphyse liegt, wird der Knochen von innen durch Zellen des Endosts angelagert.

Knochenbruchheilung

Ein Knochen bricht, sobald er über Gebühr unphysiologisch belastet wird. Das ist der Nachteil der Leichtbauweise: Zug- und Druckkräften, die von den normalen Spannungsverhältnissen um einen nestimmten Betrag abweichen, kann ein so gebautes Gebilde nicht standhalten, weil die ganze Struktur auf den Normalzustand eingerichtet ist. Kommt es zum Bruch, so geht sowohl einiges an Interzellularsubstanz als auch Osteozyten zugrunde. Außerdem blutet es stark, da die den Knochen ernährenden, zahlreichen Blutgefäße in der Regel ebenfalls stark in Mitleidenschaft gezogen werden. Um die Fraktur zu heilen und wieder einen physiologischen Zustand herzustellen, müssen also sowohl die Blutgefäße regeneriert, als auch neue Knochensubstanz gebildet werden. Da aber, wie gesagt, die Osteozyten mit betroffen sind, geht dies nur über Mesenchymzellen, die zusammen mit neuen Blutgefäßen aus Peri- und Endost in die Bruchstelle einwachsen. Die eingewachsenen Zellen bilden dann zuerst Knorpel, der im Laufe der Heilung nach dem Schema der enchondralen Ossifikation zu Knochen umgebaut wird, dessen Knochenbälkchen dann die beiden Bruchenden verbinden. In einem Bruchgebiet ist die Matrixsynthese grundsätzlich stärker, als es zur reinen Regeneration notwendig wäre. Das überschüssige Gewebe bezeichnet man als Kallus. Ist der Bruch verheilt und wird der Knochen daraufhin wieder normal belastet, so wird der neu gebildete Geflechtknochen wieder in Lamellenknochen umgewandelt und an die nun herrschenden Spannungsverhältnisse angepasst. Bei einem optimal verheilten Bruch entsprechen diese den Verhältnissen vor dem Unfall, so dass auch der Knochenaufbau dem ursprünglichen entspricht. Ist der Knochen schief angewachsen, richten sich auch die Knochenbälkchen und die Lamellen anders aus. Dies stellt dann zwar die beste Anpassung an die geänderten Verhältnisse dar, allerdings bleibt die Festigkeit gegenüber normalen Belastungen geringer als bei optimal ausgeheilten Knochenbrüchen.