Drüsenepithelien

Unter Drüsenzellen versteht man Epithelzellen, die einem bestimmten Zweck dienende Stoffe produzieren und diese nach außen abgeben (Sekretion). Sie werden von Bindegewebe umhüllt, das sowohl versorgende Blutgefäße als auch Nerven an die Drüsen heranführt. Diese reichen allerdings nicht bis an die Drüsenzellen selbst heran, sondern enden an der Basalmembran. Die Ernährung erfolgt wie beim Oberflächenepithel durch Diffusion. Im allgemeinen unterscheidet man bei der Sekretion zwischen regulierter und konstitutiver Sekretion. Erstere erfolgt auf einen Reiz hin und wird von Drüsenzellen praktiziert. Es gibt aber auch andere Körperzellen, die man nicht als Drüsenzellen bezeichnen kann, die aber Stoffe nach außen abgeben. Diese führen dann meist eine konstitutive Stoffabgabe durch, die nicht auf einen bestimmten Reiz angewiesen ist, sondern kontinuierlich erfolgt.

Man kann Drüsen nach verschiedenen Gesichtspunkten unterscheiden: Einmal nach ihrer Lage, dann nach ihrer Form, aber auch eine Einteilung nach dem produzierten Sekret ist möglich.

Exokrine Drüsen

Exokrine Drüsen besitzen einen Ausführungsgang und Endstücke, sie geben ihr Sekret an eine innere oder äußere Oberfläche ab. Es kann aber auch vorkommen, dass Drüsen keinen Ausführungsgang besitzen und ihr Sekret direkt an eine Oberfläche abgegeben. Diese bezeichnet man auch als exokrine Drüsen (z.B. Becherzelle). Aufgrund der Form der Endstück kann man diese Drüsen noch weiter unterteilen (s. Abbildung). Beim Ausführungsgang kann man verschiedene Abschnitt unterscheiden: Direkt nach den Endstücken finden sich die sog. Schaltstücke. Daran schließen sich die sog. Streifenstücke an. Ihren Namen habe sie durch die Streifung, die durch eine Faltung ihrer Zellmembran und die vielen Mitochondrien, die sie besitzen, hervorgerufen wird. Der hohe Bestand an Mitochondrien erklärt sich durch den hohen Stoffwechsel, den diese Zellen besitzen. Den Abschluß bilden die sog. Ducti exkretorii, die man im lichtmikroskopischen Bild als Schlußleisten an der Oberfläche erkennen kann. Bei der Sekretion herrscht Arbeitsteilung zwischen Endstücken und Ausführungsgang: Die Endstücke bilden das Sekret, der Gang bringt es an die Oberfläche und modifiziert es dabei u. U. noch. Beispiele sind die Speichel- und Schweißdrüsen sowie das Pankreas.

Unterscheiden kann man Ausführungsganganteile von Endstücken einmal durch das wesentlich größere Lumen, das der Ausführungsgang besitzt. Zum anderen ändert sich auch die Epithelart vom Ort der Synthese bis zum Ort der Sekretion. Während die Schaltstücke als kubischem Epithel bestehen, setzen sich die Streifenstücke aus iso- bis hochprimatischem einschichtigem Epithel zusammen, das sich bis zu den Schlußleisten in ein- bis mehrreihiges hochprismatisches Epithel entwickelt. Charakteristisch für exokrine Drüsen ist eine kontinuierliche Synthese und Abgabe des Sekrets.

Endokrine Drüsen

Endokrine Drüsen besitzen im Gegensatz zu exokrinen Drüsen keinen Ausführungsgang, sondern geben ihr Sekret direkt an die Blutbahn ab. Es ist allerdings möglich, dass sie direkt in den Interzellularspalt sezernieren. Diesen Vorgang nennt man parakrine Sekretion. Er besitzt nur eine geringe Reichweite. Es ist auch möglich, dass eine parakrin sezernierende Drüse ihr Sekret selbst wieder aufnimmt. Dies bezeichnet man als autokrine Sekretion. Das Produkt endokriner Drüsen nennt man allgemein Hormone. Bei Hormonen, die parakrin an ihre Umgebung abgegeben werden, spricht man von Gewebehormonen. Aufgrund der Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich lipophile, also fettlösliche Hormone nicht speichern, da sie direkt durch die Membran diffundieren. Die Regulation dieser Stoffe wird daher über die synthetisierte Menge reguliert und nicht, wie bei hydrophilen, also fettunlöslichen Stoffen durch Speicherung und kontrollierte Abgabe. Als endokrine Drüsen bezeichnet man meist selbständige Organe, wie z.B. Hypophyse, Schilddrüse oder die Nebennieren. Es gibt aber auch endokrine Zellgruppen, die einzeln oder in Teilen von Organen liegen (z.B. im Hypothalamus oder Langerhans-Inseln im Pankreas, sog. APUD-System). Endokrine Einzelzellen treten v.a. im Darm auf.

Endoepitheliale Drüsen

Darunter versteht man eine Drüse, die im epithelialen Zellverband geblieben ist. Ein Beispiel für eine einzellige endoepitheliale Drüse ist die Becherzelle. Sie kommt im Darm und in den Atemwegen vor. Haben sich viele Sekretgranula an ihrer apikalen Membran angesammelt, ist die Zelle an ihrer Oberfläche kelchförmig erweitert. Sie erreicht allerdings noch mit einem kleinen stilartigen Fortsatz die Basalmembran. In ihrem unteren Drittel findet sich auch der Zellkern und die zur Synthese des Sekrets wichtigen Zellorganellen. Dementsprechend ist dieser Teil der Zelle mit basischen Farbstoffen sehr gut anfärbbar. Mehrzellige endoepitheliale Drüsen gibt es nur an wenigen Stellen des Körpers, so z.B. in der Nasenschleimhaut und in der Harnröhre.

Exoepitheliale Drüsen

Exoepitheliale Drüsen sind aus dem Epithelverband ausgewandert, da sie für den Zellverband zu groß geworden sind. Es handelt sich also grundsätzlich um mehrzellige Drüsen. Auffällig ist ihre funktionelle Polarisierung. Diese hat ihren Ursprung in der Sekretsynthese. So werden die dafür benötigten Aminosäuren aus dem Blut durch die Basalmembran des Endothels und die der Drüse in die Zelle aufgenommen. Aus ihnen wird dann das Sekret synthetisiert, das in Vesikel verpackt zur apikalen Zellmembran transportiert und dort an die Umgebung abgegeben wird.

Seröse Drüsen

Seröse Drüsen scheiden ein dünnflüssiges Sekret aus. Als Beispiel sollen hier die Tränendrüse, die Ohrspeicheldrüse, die Bauchspeicheldrüse sowie einige Zungen- und Nasendrüsen dienen. Grundsätzlich haben seröse Drüsenzellen einen runden Zellkern, der sich meist im unteren Drittel der Zelle befinden. Auffällig ist außerdem, dass bei mehrzelligen serösen Drüsen das Lumen, d.h. die Öffnung, der Drüsenendstücke recht klein ist, dies ist auch sinnvoll, da ein großes Lumen gar nicht erforderlich ist, da die Sekrete so dünnflüssig sind, dass eine kleine Öffnung der Drüse ausreicht.

Muköse Drüsen

Diese Drüsen produzieren Schleim; befindet sich sehr viel Sekret im Zytoplasma, wird der Kern stark nach basal verdrängt und abgeplattet, da er im oberen Bereich der Zelle durch die großen Sekretgranula keinen Platz mehr hat. Diese bewirken auch, dass muköse Drüsenzellen lichtmikroskopisch hell wirken. Da das Sekret zäh ist, ist auch das Drüsenlumen weit, da sonst die Sekretion nicht hindernisfrei ablaufen könnte. Rein muköse Drüsen sind relativ selten. Zu ihnen zählen z.B. die Becherzellen und die hinteren Zungendrüsen.

Seromuköse Drüsen

Um das dickflüssige Sekret der mukösen Drüsen etwas dünnflüssiger zu machen und so die Abgabe an die Umgebung zu erleichtern, können z.B. seröse Kappen mukösen Endstücken aufliegen. Dann mischt sich seröses und muköses Sekret und fließt so leichter ab. Als Beispiel für solche serösen Teilstücke, die auf mukösen Drüsenzellen aufliegen, seien die v. Ebnerschen Halbmonde genannt. Man findet sie z.B. in den Speicheldrüsen. Weitere gemischte Drüsen sind die Speicheldrüsen des Mundbodens (Glandula submandibularis, Glandula sublingualis).

Extrusionsmechanismen

Extrusionsmechanismen beschreiben die Art und Weise, wie das gebildete Sekret aus der Zelle an die Umgebung abgegeben wird. Man kann drei verschiedene Arten unterscheiden: Ekkrine oder auch merokrine genannte Sekretion, apokrine Sekretion und holokrine Sekretion.

Ekkrine/Merokrine Extrusion

80-90% aller Drüsen praktizieren diese Form der Sekretabgabe. Dabei werden die Proteine in kleinen Bläschen, sog. Vesikeln gespeichert, die zur apikalen Membran wandern. Dabei ist wichtig, dass immer eine Membran die produzierten Stoffe umhüllt, damit nicht irgendwelche potentiell die Zelle schädigenden Stoffe ins Zytoplasma gelangen. An der Zelloberfläche verschmelzen die die Vesikel umgebenden Membranen mit der Zellmembran, so dass das in ihnen enthaltene Sekret nach außen abgegeben wird. Diesen Vorgang nennt man Exozytose.

Man kann ihn auch lichtmikroskopisch beobachten. Da dieser Vorgang ohne Gegenmaßnahmen zu einer Vergrößerung der Zellmembran führen würde, muss die Zelle Membranstücke "recyclen". Das tut sie durch einen Vorgang, den man als Endozytose bezeichnet. Er ist im Grunde die Umkehrung der Exozytose, da sich hierbei die Zellmembran einstülpt, bis sich Stücke abschnüren und als Vesikel ins Innere der Zelle wandern. Dort findet ihre Wiederverwertung statt. So herrscht ein relativ ausgewogenes Verhätnis von Exo- und Endozytose, so dass sich die Gestalt der Zelle im Großen und Ganzen nicht ändert.

Endozytose findet auch statt, wenn die Zelle bestimmte Stoffe aufnehmen will. Dafür besitzt sie an ihrer Oberfläche bestimmte Proteine, die genau diesen Stoff erkennen, sog. Rezeptoren.

Bindet nun das gewünschte Molekül an einem solchen Rezeptor, so wird dieser Teil der Zellmembran eingeschnürt und Rezeptor mit Substrat wandern in einem Vesikel ins Innere der Zelle, wo der benötigte Stoff wieder vom Rezeptor abgetrennt und weiterverarbeitet wird, während das eingeschnürte Membranstück mit Rezeptor wieder in die Zellmembran zurückkehrt. Grundsätzlich kann man bei der Endozytose Phagozytose und Pinozytose unterscheiden. Von Phagozytose spricht man, wenn große Substrate aufgenommen werden, z.B. Bakterien. Pinozytose bezeichnet das sog. "Zelltrinken", bei dem die Zelle unspezifisch Flüssigkeit endozytiert.

Apokrine Extrusion

Diese Form der Extrusion findet sich z.B. in der Mamma lactans, der Prostata und den Duftdrüsen. Dabei sammelt sich das Sekret unter der apikalen Membran. Ist genug Sekret vorhanden, schnürt sich ein ganzer Teil der Zellmembran ab. Befinden sich zufällig noch Zellorganellen in diesem Bereich, werden diese ebenfalls mit abgeschnürt. Ist diese große Blase abgegeben, löst sich die sie umgebende Zellmembran auf und das Sekret wird abgegeben. Die Zelle muss das Stück Membran, das ihr anschließend fehlt, wieder neu bilden. Es kann vorkommen, dass vor der Sekretion hochprismatische Zellen nach der Sekretion nur noch ein kubisches Aussehen haben. Lichtmikroskopisch weist eine immer weiter fortschreitende Ausbuchtung der apikalen Zellmembran auf diesen Vorgang hin. Dieser Extrusionsmechanismus ist für die Zelle bedeutend aufwendiger als der der merokrinen Extrusion, weil das Membranstück, das bei der Extrusion mit verloren geht, wieder neu synthetisiert werden muss, was bei der ekkrinen Extrusion nicht nötig ist, da keine Membran mit ausgeschleust wird.

Allerdings rechtfertigt sich der apokrine Extrusionsmechanismus durch die Tatsache, dass Lipide nicht im Golgi-Apparat verpackt werden können. Von daher wäre bei lipid-synthetisierenden Zellen ein ekkriner Extrusionsmechanismus gar nicht möglich.

Holokrine Extrusion

Diese Extrusionform wird ausschließlich von den Talgdrüsen praktiziert. Talgdrüsen sind mehrschichtige Drüsen, die sich aus mehrschichtigem Epithel entwickelt haben. Sie münden immer in den Haarschaft (Ausnahme: Augenlid). Bei der holokrinen Extrusion wird das Sekret in der Zelle gelagert. Dadurch bleibt bei fortschreitender Synthese kaum mehr Platz für Zellorganellen. Schließlich geht der Kern zugrunde, die Zelle stirbt ab. Daraufhin löst sich die Zellmembran auf, so dass das Sekret freigesetzt wird. Diese Form der Extrusion ist die aufwendigste, weil für einen Sekretionsvorgang immer eine ganze Zelle neu gebildet werden muss. Dies garantiert eine Stammzellschicht auf der Basalmembran.