Bindegewebe

Bindegewebe ist das "Chamäleon" der Grundgewebearten. Es erfüllt die verschiedensten Aufgaben und erscheint auf die jeweilige Funktion abgestimmt in den verschiedensten Erscheinungsformen. So gehen sowohl Knochen- und Knorpelsubstanzen als auch Organkapseln auf embryonales Bindegewebe (sog. Mesenchym) zurück. Auch bildet es das Grundgerüst für Organe, an das sich dann die eigentlichen Organzellen anlagern können. Doch das ist nur die eine Seite des Bindegewebes, die die sog. fixen Zellen enthält. Auch mobile Zellen wie Mastzellen, Plasmazellen und Granulocyten lassen sich auf einen bindegewebigen Ursprung zurückführen. Eine allgemeine Einteilung des fixen Bindegewebes zeigt die untenstehende Graphik.

Allgemein setzt sich Bindegewebe aus Zellen und Interzellularsubstanz zusammen. Je nach Aufgabe differenzieren sich die Zellen anders und synthetisieren dementsprechend auch unterschiedliche Matrixsubstanz. Die produzierte Matrix lässt sich einteilen in Fasern und Grundsubstanz. Näheres zeigt untenstehende Graphik.

Zellen

Ein allgemeiner Begriff für Bindegewebszellen lautet Fibrozyten bzw. synonym Fibroblasten. Teilweise wird zwischen diesen beiden Bezeichnungen in der Art differenziert, dass Fibrozyten als ruhende Fibroblasten bezeichnet werde. Das könne man durch ihre spindelförmige Gestalt sowie durch eine geringere Zahl von Zellfortsätzen erkennen. In der Praxis ist es aber schwierig, eine solche Einteilung vorzunehmen, da die Übergänge fließend sind. Auf jeden Fall sind Fibroblasten sehr syntheseaktiv. Sie zeichnen sich außerdem durch zahlreiche Spindeln und irregulär geformte Zellausläufer aus. Ihre Zellkerne sind oval, groß und hell mit deutlich dunkleren Bereichen, sog. Nukleoli. Zu bemerken ist, dass Fibroblasten selten in einem festen Zellverband zu finden sind, sondern eher vereinzelt in der Grundsubstanz liegen. Neben Vorstufen von Kollagen und Grundsubstanz synthetisieren Fibroblasten auch Kollagenase. Dies ist ein Enzym, das innerhalb der Zelle in Vesikeln, sog. Lysosomen, gelagert werden muss, damit es nicht anfängt das gerade gebildete Prokollagen zu verdauen. Die einzige Aufgabe dieses Enzyms ist es nämlich, Kollagen abzubauen, das aus physiologischen Gründen nicht mehr benötigt wird oder zu alt geworden ist.

Das embryonale Bindegewebe nennt man Mesenchym. Aus ihm differenzieren sich alle Bindegewebszellen des adulten Körpers. So entstehen aus Mesenchymzellen: Endothelzellen, Osteozyten, Osteoblasten (Knochenzellen), Chondrozyten, Chondroblasten (Knorpelzellen), Fettzellen und Fibroblasten, wobei die Osteozyten sich aus den Osteoblasten und die Chondrozyten sich aus den Chondroblasten entwickeln.

Interzellularsubstanz

Die Interzellularsubstanz, auch Matrix genannt, besteht aus einer amorphen, d.h. strukturlosen Grundsubstanz und Fasern, die beide von den fixen Bindegewebszellen gebildet werden. Die Grundsubstanz besteht aus Makromolekülen (Glykosaminoglycane), die Wasser binden. Sie ist nicht fest, sondern kann auf Änderungen der äußeren Bedingungen durch Wassereinlagerung bzw. -abgabe gut reagieren. Bei den Fasern lassen sich drei Typen unterscheiden: Kollagenfasern, elastische Fasern und retikuläre Fasern (s.u.). Alle drei Fasertypen kommen in unterschiedlichen Mengen in allen Bindegeweben vor, wobei die Faserart mit dem größten Anteil dann die spezifischen Eigenschaften des Gewebes bestimmt.

Kollagen

Kollagen ist die dominierende Faserart im menschlichen Körper. Kollagenfasern werden grundsätzlich in Fibroblasten gebildet. Sie bestehen aus einzelnen Fibrillen, die zu Fasern zusammengelagert werden. Die Anzahl der Fibrillen bestimmt den Durchmesser der Faser. Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben gezeigt, dass man die Fibrillen noch in Mikrofibrillen zerlegen kann, die die eigentlichen Bausteine der Fasern darstellen. Sie sind lichtmikroskopisch aber nicht mehr aufzulösen. Ihre Synthese erfolgt so, dass in der Zelle zuerst einmal die Untereinheiten der Mikrofibrillen synthetisiert werden. Diese bezeichnet man als Tropokollagen. Dieses besteht aus drei Moleküleketten, die sich umeinander winden. Allerdings werden diese Ketten so produziert, dass noch einige Modifikationen nötig sind, bis eine Vorform des Tropokollagens exozytiert werden kann. Extrazellulär erfolgt dann noch einmal eine Modifikation, bis schließlich das fertige Tropokollagen vorliegt. Dieses lagert sich dann zu Mikrofibrillen zusammen, bei der sich Tropokollagenmoleküle parallel zueinander legen und sich untereinander quer vernetzen. Diese Vernetzung bestimmt den Zug, den die Fasern später aushalten können. Bei der Zusammenlagerung außerhalb der Zelle werden verschiedene Stadien durchlaufen, die sich alle durch eine unterschiedliche Löslichkeit der sich in ihr befindlichen Fraktionen unterscheiden. Insgesamt betrachtet stellt die Bildung von Kollagen einen komplizierten Vorgang dar, bei dem die zuerst gebildeten Moleküle immer wieder modifiziert und zusammengelagert werden, bis schließlich die fertige Faser entstanden ist.

Es gibt verschiedene Kollagentypen, die sich alle in der Struktur ihrer Molekülkette, die sich zu Tropokollagen zusammenlagern, unterscheiden. Die untenstehende Tabelle zeigt einige der Kollagentypen mit ihrem Vorkommen und der Angabe, welche Formen sie einnehmen (polymerisierte Form). Die wichtigsten Kollagentypen sind Typ I bis Typ IV.

   Typ polymerisierte Form Vorkommen
 fibrillen-bildend I  Fibrillen Knochen, Haut, Sehnen, Bänder, Hornhaut, innere Organe (ca. 90%)
  II Fibrillen Knochen, Zwischenwirbelscheiben
  III Fibrillen Haut, Blutgefäße, Haare
  V Fibrillen (mit Typ I) s.Typ I
  XI Fibrillen (mit Typ II) s. Typ II
 fibrillen-assoziiert IX seitliche Verbindung mit Fibrillen des Typs II Knorpel
  XII seitliche Verbindung mit manchen Fibrillen des Typs II einige andere Gewebe
 geflecht-bildend IV flächiges Netz Basalmembran
  VII Verankerungsfibrillen unter geschichtetem Schuppenepithel

Kollagenfasern können besonders gut auf Zug beansprucht werden, wobei sie eine höhere Zugfestigkeit als Stahl besitzen. Jedoch tritt bei Überbeanspruchung eine irreversible Dehnung auf. Treten Zugkräfte über einen längeren Zeitraum auf, verlängern sich die Fasern. Lassen die Zugkräfte wieder nach, wird dieser Vorgang rückgängig gemacht. So kann bei längerer Ruhigstellung eines Gelenks eine gewisse Steifheit eintreten, die sich aber durch Übungen rückgängig machen lässt. Man kann sie aber auch ohne Probleme beugen. Ihren Namen verdanken sie der Tatsache, dass sie sich in Wasser lösen und dabei eine leimartige Masse entsteht, denn Kollagen heißt eigentlich "leimbildend". Die Fasern alleine gäben noch keinen festen Gewebeverband, durch die Kittsubstanz werden sie zusammengehalten. Typisches Zeichen von Kollagen ist, dass seine Fasern sich nicht verzweigen und im Mikroskop gewellt aussehen.

Die Mikrofibrillen zeigen im Elektronenmikroskop eine regelmäßige Querstreifung. Diese entsteht durch den molekularen Aufbau und zwar hängen die zu beobachtenden hellen und dunklen Streifen mit der unterschiedlichen Anlagerung des Färbemittels an verschiedene Stellen der Fibrille zusammen. Dunkle Streifen zeigen eine Lücke an, in die sich das Kontrastmittel einlagern kann. Da diese dunklen Streifen eine regelmäßige Periodizität haben, legt dies den Schluß nahe, dass die Moleküle innerhalb der einzelnen Mikrofibrillen nach einem genauen Schema angeordnet sind. Die Mikrofibrillen bestehen ihrerseits nämlich aus sog. Tropokollagen, das ein Gebilde aus drei Molekülen darstellt, die umeinander gewunden sind. Diese Strukturen legen sich in eine Reihe hintereinander, wobei zwischen dem Ende des einen Tropokollagens und dem Anfang des nächsten ein Spalt bleibt. In diesen Spalt nun kann sich das Kontrastmittel einlagern. Da viele dieser Reihen parallel zueinander liegen und dabei die Lücken zwischen den Tropokollagenen um einen bestimmten Betrag verschoben sind, ergibt sich die beobachtete Querstreifung.

Retikuläre Fasern

Retikuläre Fasern bestehen aus Kollagen Typ III, das sich auch zu feinsten Fibrillen zusammenlagert. Diese Fibrillen bilden Fasern, die wesentlich dünner sind als die z.B. des Kollagentyps I. Während der Entwicklung entstehen zuerst nur retikuläre Fasern. Diese werden jedoch langsam in Typ-I-Kollagen umgewandelt, bis schließlich nur noch die retikulären Fasern z.B. in vielen Organkapseln und in der Basalmembran übrigbleiben. Man kann Retikulinfasern nicht mit normalen Färbemethoden sichtbar machen, sondern muss sich eine bestimmte Eigenschaft dieser Fasern zunutze machen und zwar die sog. Argyrophilie. Diese besagt im Grunde einfach nur, dass sich retikuläre Fasern mit Silbersalzen anfärben lassen. Deswegen spricht man manchmal auch von Silberfasern oder argyrophilen Fasern. Allerdings liegt dieser Färbung keine spezifische Reaktion zugrunde, da sich auch Nervenfasern mit Silber darstellen lassen. Weiterhin sind Retikulinfasern zugelastisch und reversibel dehnbar, außerdem lassen sie sich nicht in Wasser lösen. Die Fasern bilden v.a. in lymphatischen Organen ein dichtes Maschenwerk, in dem die Zellen wie in einem Einkaufsnetz liegen.

Elastische Fasern

Im Gegensatz zu Kollagen garantiert Elastin durch seine hohe Zugelastizität ein Zurückkehren des Gewebes in die Augangslage. Es ist z.B. dafür verantwortlich, dass wenn man mit dem Finger auf eine Stelle der Haut drückt, diese Beule nicht bestehen bleibt, sondern sich die Haut wieder glatt zieht. Im Endeffekt kann sich Elastin über 100% dehnen, d.h. auf mehr als die doppelte Länge. Dann jedoch reißt auch es irgendwann und die Enden rollen sich korkenzieherartig auf (Bischofsstabform). Es ist unlöslich in kaltem Wasser, Säuren oder kalten Laugen. Im histologischen Präparat kann man auch diese Fasern nicht ohne Spezialfärbung sehen. Es eignen sich Orcein und Resorcinfuchsin als Färbemittel. Sind elastische Fasern in einem Gewebe in großer Menge vorhanden, so geben sie ihm eine leiht gelbliche Färbung.

Grundsätzlich sind in jedem Bindegewebe sowohl Elastin als auch Kollagen vorhanden, auch wenn der Hauptteil meist kollagenes Bindegewebe ist. Elastin lagert sich nicht spontan zu Ketten zusammen, wie Kollagen das tut, sondern wird durch ein spezielles Protein zusammengehalten, das Fibrillin. Mutiert dieses Molekül, können sich die Elastinfasern nicht mehr richtig vernetzen. Dadurch ist die Elastizität eingeschränkt. Mit dem Alter stellt sich allerdings auch ohne Mutation eine Abnahme der Elastizität ein.

Einteilung der Bindegewebe

Wie in der obigen Graphik zu sehen war, lässt sich Bindegewebe in mesenchymales, galleritiges, retikuläres, lockeres faseriges, straffes faseriges und parallelfaseriges straffes Bindegewebe einteilen.

Mesenchymales Bindegewebe

Mesenchymales Bindegewebe ist das erste nichtepitheliale Gewebe, das sich beim Embryo entwickelt. Von daher nennt man es auch embryonales Bindegewebe. Es besitzt viele, große Zellen, die über lange Fortsätze verfügen, über die sie miteinander in Verbindung stehen. Die Zellen bilden v.a. Matrix. Von daher finden sich im mesenchymalen Bindegewebe keine Fasern. Allerdings trifft dies ab einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung nur noch bedingt zu, da die Zellen dann beginnen, auch Fasern zu produzieren. Mesenchym ist das Gewebe, aus dem sich alle anderen Bindegewebe entwickeln. Seine Zellen sind pluripotent, d.h., sie haben die Möglichkeit, sich in alle möglichen Bindegewebszellarten zu differenzieren. So sind z.B. Verdichtungen von Mesenchymzellen, sog. Blasteme, häufig die erste Anlage von Organen.

Gallertiges Bindegewebe

Dieses Bindegewebe findet sich nur in der Nabelschnur. Es differenziert sich schon sehr früh. Außer einem bestimmten Molekül, der Hyaluronsäure, besitzt dieses Gewebe keine Fasern. Hyaluronsäure hat die Eigenschaft sehr gut Wasser binden zu können. Dies hat zur Folge, dass die Nabelschnur im Endeffekt eine Art Wasserpolster besitzt, das verhindert, dass sie abgeschnürt wird oder sonst Schaden nimmt.

Retikuläres Bindegewebe

Die Fasern bestehen aus Kollagentyp III, dessen Fibrillen sehr dünn sind. Das hat zur Folge, dass man sie bei histologischen Standardfärbungen nicht detektieren kann. Mit Spezialfärbungen durch Silbersalze lässt sich aber ein lockeres Netz erkennen, in das sich Zellen einlagern können. Besonders freie Zellen nutzen dieses Angebot und haben so ein "Zuhause". Eine Besonderheit der Nomenklatur sei noch erwähnt, nämlich dass man im retikulären Bindegewebe die Fibrozyten fibroblastische Retikulumzellen nennt. Man findet es als Grundgerüst um lymphatische Organe (Milz, Lymphknoten, Knochenmark).

Elastisches Bindegewebe

Im elastischen Bindegewebe ist der Verhältnis von Kollagen zu Elastin zugunsten der elastischen Fasern verschoben, obwohl natürlich auch reichlich Kollagenfasern vorkommen. Dieses Gewebe findet man in Organen, die häufig gedehnt werden, so die Gallenblase, die Aorta, die großen Arterien und die Lunge sowie in der Unterhaut.

Lockeres faseriges Bindegewebe

Diese Bindegewebsart enthält im Vergleich zu anderen faserigen Bindegeweben relativ viel Matrixsubstanz. Das Faserwerk ist unregelmäßig. Lockeres Faseriges Bindegewebe dient als "typisches Ausstopfgewebe", da es grundsätzlich Zwischenräume ausfüllt. Von daher hat es auch den größten Anteil im Körper. Es enthält Kollagenfasern, die allerdings sehr unregelmäßig angeordnet sind. Das bringt aber eine gute Verschieblichkeit des Gewebes mit sich. Durch den Anteil an elastischen Fasern kehrt das Gewebe nach einer Verschienung immer wieder in die Ausgangsstellung zurück. Die Fibrozyten liegen vereinzelt zwischen den Fasern. Sie haben meist eine spindelförmige Gestalt und besitzen einen ovalen bis nierenförmigen Kern. Diese Zellen sind es, die bei Verletzungen aus dem Gewebeverband aus- und zur Wunde wandern, um diese mit Bindegewebe auszufüllen. So entstehen Narben.


Straffes faseriges Bindegewebe

Im Gegensatz zum lockeren faserigen Bindegewebe wird die Fasertextur gleichmäßiger, d.h. die Fasern ordnen sich in Zugrichtung an. Auch das Verhältnis von Matrix zu Fasern verschiebt sich, so dass sich eine deutliche Vorherrschaft des Faseranteils einstellt. Dazwischen liegen einzelne Fobrozyten, die ein wenig "plattgequetscht" aussehen. Dieses Bindegewebe kommt vor alem dort vor, wo das Gewebe starken Belastungen sowohl auf Dehnung als auch auf Zug ausgesetzt ist.

Parallelfaseriges straffes Bindegewebe

Diesen Bindegewebstyp findet man in Sehnen. Er zeichnet sich dadurch aus, dass alle Fasern parallel liegen und die Interzellularsubstanz gegen null geht. Wie der Name schon sagt, liegen die Fasern in diesem Bindegewebe alle parallel. Dazwischen liegen die Fibrozyten, die aufgrund des Platzmangels etwas eigenartig aussehen. Ihre Ausläufer trennen nämlich sternförmig einzelne Kollagenfaserbündel voneinander und garantieren so gleichzeitig ihre parallele Ausrichtung. Einzelne Faserpakete, sog. Primärbündel, werden von lockerem Bindegewebe umgeben. Diese werden vom sog. Peritendineum internum zu Sekundärbündel zusammengefaßt, die dann als Sehne vom sog. Peritendineum externum umhüllt werden.

Fettgewebe

Auch Fettgewebe differenziert sich aus Mesenchymzellen. Es enthält keine Matrix und auch kein Kollagen. Man unterscheidet univakuoläres (weißes) und multivakuoläres (braunes) Fettgewebe. Zellen des letzteren enthalten viele kleine Fettvakuolen, sind kleiner als die Zellen des ersten Fettyps und spielen im erwachsenen Körper keine Rolle mehr. Univakuoläre Fettzellen hingegen enthalten nur eine Fettblase, die allerdings so groß ist, dass sie sowohl Zytoplasma als auch Kern vollkommen an den Rand drückt. Dabei beult der Kern die Zellmembran ein wenig aus. Dadurch erhalten die Zellen eine "Siegelringform". Da die einzelnen Zellen sehr instabil sind aufgrund des geringen Zytoplasmagehalts, ordnet sich um die Zellen herum zur Stabilisation retikuläres Bindegewebe an. Zwischen den Fettzellen findet sich lockeres Bindegewebe mit Gefäßen.

Fett hat viele Funktionen. Zum einen dient es der Speicherung von Stoffen, aus denen man bei Nahrungsmangel durch Spaltung Energie erzeugen kann. Auch Wärmeisolation gehört zu seinen Aufgaben, ebenso die Polsterung. Doch auch den Wasserhaushalt stützt es dadurch, dass es viel Wasser speichern und anschließend wieder abgeben kann. Nicht zuletzt hat es eine Funktion als sog. Baufett. Dabei legt es sich auch um Organe herum und gibt ihnen so ihre typische Form. Es kann aber auch als Gewebsersatz fungieren, wobei funktionell nicht mehr aktive Zellen verfetten. Durch die Präparation wird das Fett aus den Zellen herausgelöst, so dass man im Lichtmikroskop anstelle der Fettvakuolen nur noch große Löcher und am Rand einen schmalen Zytoplasmasaum mit Kern sieht.